返祖現(xiàn)象也稱(chēng)野化或去馴化，是生物界經(jīng)常發(fā)生的一個(gè)遺傳現(xiàn)象，指栽培作物和家養(yǎng)牲畜等從人工環(huán)境回歸自然環(huán)境，恢復(fù)野生特征。
就栽培水稻而言，去馴化后成為雜草稻。雜草稻呈現(xiàn)出子實(shí)變小、紅皮的特征，經(jīng)過(guò)環(huán)境適應(yīng)進(jìn)化具有落粒特征，種子成熟即散落田間，之后與水稻耕作生長(zhǎng)季節(jié)與栽培稻伴生。這種“山寨版”的水稻作為稻田惡性雜草，嚴(yán)重影響水稻生產(chǎn)，被形象的稱(chēng)為“鬼稻”。
經(jīng)過(guò)三年多的努力，浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院樊龍江教授領(lǐng)導(dǎo)的國(guó)際研究團(tuán)隊(duì)，對(duì)涵蓋各大洲來(lái)自16個(gè)主要水稻生產(chǎn)國(guó)的稻區(qū)都進(jìn)行了抽樣，在對(duì)524份雜草稻的研究中發(fā)現(xiàn)水稻在世界各稻區(qū)均存在去馴化現(xiàn)象。這項(xiàng)調(diào)查也對(duì)水稻進(jìn)化、資源利用和雜草稻防控具有重要的意義。
相關(guān)研究成果近日在線(xiàn)發(fā)表在開(kāi)放獲取期刊《基因組生物學(xué)》（Genome Biology）上。
全球稻區(qū)雜草稻材料采集地區(qū)和數(shù)量分布
返祖現(xiàn)象是進(jìn)化的必然
通過(guò)基因組重測(cè)序，并結(jié)合已有當(dāng)?shù)卦耘嗟竞鸵吧净蚪M數(shù)據(jù)資源，在對(duì)樣本群體遺傳學(xué)分析后發(fā)現(xiàn)，全球稻區(qū)發(fā)生的雜草稻都來(lái)自栽培稻，而且這個(gè)去馴化過(guò)程是一個(gè)持續(xù)的過(guò)程。
一般認(rèn)為，水稻的起源歷程，從野生經(jīng)過(guò)馴化，以及現(xiàn)代遺傳育種改良便結(jié)束了。因此有的科學(xué)家認(rèn)為雜草稻與栽培稻只是“近親”，沒(méi)有直接的血緣關(guān)系。但中外學(xué)者的這項(xiàng)最新研究把人類(lèi)對(duì)作物發(fā)展的歷史又向前延伸了一段。
“人們對(duì)作物回歸野生狀態(tài)的認(rèn)識(shí)，對(duì)于防控雜草稻有積極的作用?！狈埥硎荆磕晔崭钏緯r(shí)都會(huì)有種子落粒，田里種子數(shù)量越多，進(jìn)化出雜草稻的概率越大。因此，減少田間種子遺留的庫(kù)容，是減少雜草稻的重要手段。
為什么進(jìn)化中會(huì)出現(xiàn)返祖現(xiàn)象？
研究結(jié)果表明，這是適者生存的自然選擇。隨著人們對(duì)水稻高產(chǎn)的不斷改良，谷粒變大且不易脫落，這樣一來(lái)便于收割增產(chǎn)提效。但這一改良滿(mǎn)足了人類(lèi)需求卻改變了水稻的生存法則——原有的繁衍生存機(jī)制被破壞。
因此，雜草稻需要不斷適應(yīng)新的變化，讓自己生存下來(lái)?！奥淞Ｊ欠N子回歸土壤實(shí)現(xiàn)繁衍的關(guān)鍵一步，是在自然界生存最重要的機(jī)制。同時(shí)將種子變小，也是為了便于傳播生長(zhǎng)?！狈埥忉?。
為了自身物種的繁衍，趨向于野生特征，是不可抗拒的大趨勢(shì)。這也就是為何雜草稻恢復(fù)脫落生長(zhǎng)的重要原因。
“去馴化是作物不可避免的進(jìn)化機(jī)制。”樊龍江介紹，這一過(guò)程在各地歷史上持續(xù)多次發(fā)生，甚至有些發(fā)生在綠色革命（即矮化育種）之后。
亞洲雜草稻群體來(lái)源于若干主要栽培稻品種（founder）。右圖包括其中一個(gè)起源品種——“南京11”的選育系譜（上）及其與27份雜草稻材料（分別來(lái)自江蘇、浙江和廣州）的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（下）
雜草稻的危害來(lái)源于極強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力
雜草稻在我國(guó)大面積發(fā)生，特別在江蘇、廣東、遼寧和寧夏等地，雜草稻成為我國(guó)稻田除稗草外，最嚴(yán)重的雜草。
究其原因是雜草稻隨水稻耕作生長(zhǎng)季節(jié)與栽培稻伴生。此前的研究已經(jīng)表明，雜草稻在有限的空間中與栽培稻開(kāi)展競(jìng)爭(zhēng)，比如爭(zhēng)水分、爭(zhēng)光照、爭(zhēng)養(yǎng)料。由于其遺傳背景與栽培稻極其相似，除草劑難以根除，給水稻生產(chǎn)帶來(lái)極大影響。
雜草稻為何能這般神出鬼沒(méi)？
這很大一部分原因，要從其雜交起家的遺傳背景說(shuō)起。
在這次調(diào)查中，科研人員發(fā)現(xiàn)全球特別是在南美稻區(qū)，有大量雜交起源的雜草稻，它們或是雜草稻之間或是雜草稻與栽培稻之間雜交。這種雜交，導(dǎo)致雜草稻同樣獲得了除草劑的抗性等?？蒲腥藛T建議，要盡可能防止不同水稻品種間的串粉，加強(qiáng)對(duì)育種過(guò)程的管控來(lái)減少雜草稻的出現(xiàn)。
難以除凈雜草稻的另一個(gè)原因就是從外形上很難區(qū)別，在苗期雜草稻就與栽培稻“較勁”，抽穗之后還會(huì)率先成熟。
樊龍江認(rèn)為，水稻通過(guò)稻苗移栽能夠很好的防控雜草稻。育秧讓水稻苗已經(jīng)長(zhǎng)得很大，這樣一來(lái)雜草稻不容易趕上新插的秧。“現(xiàn)在水稻種植大多采用直播，省時(shí)省力。缺點(diǎn)就在于給了雜草稻與栽培稻一起發(fā)芽的機(jī)會(huì)，相同的‘起跑線(xiàn)’，這也就是為什么雜草稻越來(lái)越多的原因之一?！?/span>
在危機(jī)中找到未來(lái)水稻育種的機(jī)遇
雜草稻的危害性還來(lái)自于休眠特征，也就是說(shuō)在一定條件下能夠度過(guò)田間冬季的嚴(yán)酷環(huán)境，直到稻季才發(fā)芽。
這樣年復(fù)一年的結(jié)果就是雜草稻越來(lái)越多，終成大害。樊龍江介紹：水稻長(zhǎng)，它就長(zhǎng)?！叭绻粔K地閑置兩年重新種植水稻，雜草稻又會(huì)‘復(fù)活’?！?/span>
這種能力來(lái)自于從休眠中“覺(jué)醒”的種子及其強(qiáng)勁的發(fā)芽勢(shì)。科學(xué)家們很希望將這種“發(fā)芽率高長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)”的優(yōu)點(diǎn)應(yīng)用到水稻育種當(dāng)中，通過(guò)提高自然適應(yīng)能力，為增產(chǎn)增收開(kāi)辟新的思路。
研究發(fā)現(xiàn)全球不同地區(qū)雜草稻存在一個(gè)共同的強(qiáng)烈基因組分化區(qū)域，即7號(hào)染色體一個(gè)0.5Mb區(qū)間。該區(qū)域包括與種子休眠、抗性相關(guān)基因等，對(duì)雜草稻環(huán)境適應(yīng)非常重要。此外，休眠性相關(guān)基因經(jīng)歷平行進(jìn)化，在粳型雜草稻和栽培稻間分化明顯，可能在不同雜草稻群體野化過(guò)程中扮演重要作用。
化危機(jī)為轉(zhuǎn)機(jī)，中外科學(xué)家在對(duì)雜草稻的研究中不斷尋覓新的育種方向。
栽培稻從野生稻馴化過(guò)來(lái)，是人類(lèi)對(duì)其基因的重新選擇。而去馴化過(guò)程，雜草稻發(fā)生了新的基因突變。在基因組選擇信號(hào)分析發(fā)現(xiàn)，野化選擇的區(qū)域與馴化選擇的區(qū)域重疊率很低。
舉個(gè)最典型的落粒的例子。人工選擇水稻的基因靶點(diǎn)是sh4，但在對(duì)雜草稻的分析中，這個(gè)位點(diǎn)雜草稻并沒(méi)有發(fā)生變化，但它卻又恢復(fù)了落粒?！斑@也就是說(shuō)明作物野化過(guò)程中的環(huán)境適應(yīng)，其進(jìn)化的機(jī)制不一樣。”
浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院邱杰博士（現(xiàn)任教上海師范大學(xué)）、博士生賈磊和吳東亞為該論文共同第一作者，樊龍江教授和美國(guó)華盛頓大學(xué)Kenneth Olsen教授為通訊作者。來(lái)自中國(guó)、美國(guó)、巴西、意大利、日本、澳大利亞、馬來(lái)西亞、菲律賓等國(guó)內(nèi)外12個(gè)研究團(tuán)隊(duì)參與了該研究。
（文 柯溢能/圖片由課題組提供）
