水稻的一生有兩大主要的威脅，一是稻瘟菌像瘟疫一樣令其害病，另一個(gè)則是與水稻競(jìng)爭(zhēng)生長(zhǎng)空間的田間雜草。

這其中，稗草是水稻不斷較量的“頭號(hào)敵人”。根據(jù)國(guó)際糧農(nóng)組織（FAO）估計(jì)，雜草每年造成的損失高達(dá)950億美元。在適者生存的自然規(guī)則面前，水稻也進(jìn)化出了自己對(duì)抗稗草的“生化武器”——稻殼素。這是一種防御性的次生代謝產(chǎn)物，通過(guò)根系分泌，進(jìn)而抑制其他周邊稗草等植物的生長(zhǎng)。

過(guò)去5年里，浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院樊龍江教授團(tuán)隊(duì)聯(lián)合日本科學(xué)家團(tuán)隊(duì)努力攻關(guān)，首次揭示了相關(guān)基因在基因組上成簇排列是防御性化感化合物稻殼素合成的關(guān)鍵，同時(shí)證實(shí)這樣的基因成簇進(jìn)化事件，通過(guò)趨同進(jìn)化在植物界已至少獨(dú)立發(fā)生了多次。

北京時(shí)間5月14日，這項(xiàng)成果在知名期刊《美國(guó)科學(xué)院院報(bào)》（PNAS）發(fā)表。浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院博士生毛凌峰和日本東京農(nóng)工大學(xué)Hiroshi Kawaide教授為該論文共同第一作者，樊龍江教授和東京大學(xué)Kazunori Okada教授為共同通訊作者。美國(guó)弗吉尼亞大學(xué)Micheal Timko教授、日本帝京大學(xué)Hisakazu Yamane教授等共同參與該研究。

揭秘殺手锏稻殼素的產(chǎn)生機(jī)制

眾所周知，農(nóng)民為了更好應(yīng)對(duì)以稗草為主的稻田雜草，需要至少?lài)姶騼纱纬輨粊?lái)會(huì)造成農(nóng)藥殘留，同時(shí)也會(huì)污染土壤和增加生產(chǎn)成本。“如果不噴除草劑，到了成熟季節(jié)，稻田里就看不到水稻了?！狈埥榻B。

因此稻殼素的生化武器作用，對(duì)于未來(lái)育種具有重要作用，從而探究稻殼素的生成機(jī)制顯得尤為必要。

目前已知自然界植物中能夠生產(chǎn)稻殼素的只有水稻、大灰蘚以及稗草。中日科學(xué)家已分別對(duì)水稻和稗草產(chǎn)生稻殼素的機(jī)制中發(fā)現(xiàn)，基因成簇似乎是必要條件。

何為基因成簇？

就是在同一條染色體上，合成稻殼素的基因比較密集的排列在一起，呈簇狀。這就好像一個(gè)工業(yè)園上下游產(chǎn)業(yè)集聚在一起，能夠快速的將原料送到下游進(jìn)而生產(chǎn)。樊龍江說(shuō)：“基因簇在進(jìn)化上有選擇優(yōu)勢(shì)，快速合成，防御抵御外來(lái)的影響?！?/p>

那么，是不是要產(chǎn)生稻殼素，就必須要基因成簇。于是課題組對(duì)尚未了解機(jī)理的大灰蘚開(kāi)展研究（圖1）。

為此，中日科研人員通力合作，通過(guò)基因組學(xué)、酶學(xué)和基因功能研究，發(fā)現(xiàn)大灰蘚基因組上稻殼素合成相關(guān)基因的確同樣成簇存在，并參與稻殼素合成?；谝褱y(cè)序的100多個(gè)植物基因組序列大規(guī)模分析，發(fā)現(xiàn)目前在植物界中只有上述三個(gè)物種進(jìn)化出稻殼素基因簇（圖2）。雖然一些植物也進(jìn)化出稻殼素合成相關(guān)關(guān)鍵基因，但它們沒(méi)有在基因組上緊密排列成簇，因此無(wú)法合成稻殼素。

圖1 大灰蘚（C.plumiforme）及其與另外一個(gè)苔蘚植物（P. patens）基因組進(jìn)化

樊龍江說(shuō)，很多植物中都進(jìn)化出了稻殼素合成相關(guān)基因，但是他們都不能合成稻殼素。研究發(fā)現(xiàn)，這些物種的基因沒(méi)有成簇，只是零散的在各條染色體上，沒(méi)有聚集。所以說(shuō)，最后結(jié)論，植物合成稻殼素，基因簇的進(jìn)化很重要。

圖2 水稻（O. sativa）、稗草（E. crus-galli）和大灰蘚（C.plumiforme）基因組中稻殼素基因簇情況

稻殼素的產(chǎn)生是物競(jìng)天擇的獨(dú)立結(jié)果

隨著研究的深入，中日科學(xué)家對(duì)稻殼素合成的基因簇陷入了更深的思考：它們是從古老的祖先物種中遺傳而來(lái)，還是各自獨(dú)立進(jìn)化？

科研人員發(fā)現(xiàn)，是物競(jìng)天擇的獨(dú)立進(jìn)化事件。“也就是說(shuō)，未來(lái)還可能發(fā)現(xiàn)具有稻殼素的其他植物。”樊龍江說(shuō)。

稗草是惡性雜草，競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)，不防治，稻田就是他的天下。

既然水稻和其重要對(duì)手稗草，都具有殺傷性的稻殼素？那么兩者競(jìng)爭(zhēng)孰強(qiáng)孰弱，為什么水稻還會(huì)敗下陣來(lái)？

樊龍江團(tuán)隊(duì)早前的研究已經(jīng)揭示，稗草還有一種秘密生化武器——丁布。目前科研人員正在篩選對(duì)丁布不敏感，但又能產(chǎn)生大量稻殼素的水稻品種，這將對(duì)未來(lái)綠色育種產(chǎn)生積極影響?！爸参锖铣纱罅看紊x產(chǎn)物，我們的研究對(duì)于認(rèn)識(shí)這些物質(zhì)合成和進(jìn)化機(jī)制具有意義，應(yīng)該會(huì)有廣泛影響?！彼f(shuō)。

該研究得到國(guó)家和浙江省自然科學(xué)基金資助。

論文鏈接：https://www.pnas.org/content/early/2020/05/13/1914373117

（文 柯溢能/圖片由課題組提供）